为了详备描摹细胞在基底刚度影响下的铺展行动，原位不雅察了在体积刚度范畴为0.1 kPa至40 kPa的聚二甲基硅氧烷（PDMS）和聚丙烯酰胺（PAAm）名义上培养的A549细胞。细胞在PAAm上的铺展行动呈现出铺展速率与基底刚度之间的正相关关系。在联想PAAm凝胶和胶原的变形后，PAAm的体积刚度，而不是基质不休，决定了细胞行动。另一方面，细胞的铺展行动不受改变PDMS的体积刚度的影响。基于模拟分析，紫外放射在PDMS名义诱骗的类二氧化硅层的弹性决定了细胞与基底的相互作用，而不是材料的体刚度，标明界面刚度是细胞铺展的主要导向。 初度基于实足速率表面建筑了细胞铺展能源学模子。
Introduction 先容细胞与其周围基质（细胞外基质，ECM）之间的相互作用激发了好多反应，这些反应在转变其行动善良运中阐述着紧要作用1。细胞外基质为细胞贴壁提供物理支捏，并谨慎向细胞传递环境信号，因此细胞-细胞外基质生物界面是细胞生命不可穷乏的构成部分。因此，细胞不错感知和响应粗鄙的外部信号，包括界面的化学，容颜和力学，这导致其形态，能源学，行动和功能的变化。在对该名义的化学和地形图案的研究中，咱们还是知谈细胞对名义化学变化的反应不同，况兼不错特异性地分辩卵白质以至几个氨基酸的肽3。 在非对称细胞粘附岛4的微阵列上不错杀青细胞沿沿着预设旅途清醒的宗旨适度。连年来，越来越光显的是，细胞对环境信号的反应远远超出了细胞对名义化学和地形的才略，因此要点一直结伙在生物界面的力学上，额外是基质硬度5、6、7。此外，凭证生物机械药理学的旨趣8，9，一项新开发的多学科研究标明，基质硬度也会影响细胞（如癌细胞）对药物的反应10。
伸开剩余93%刚度感知的经过，即细胞通过拉和推来感知其周围环境的力学特色，并将力出动为生去世学信号四肢响应，称为机械转导。紧要的是要了解机械转导经过，因为这种关系有助于看守张力稳态和正常的组织结构和功能11，12，13如上所述。由于这些经过的复杂性令东谈主生畏，咱们的相识仍处于低级阶段。
细胞铺展是一朝细胞战役基质后粘附事件之后的脱手能源学经过，这呈现了简化细胞-基质相互作用的精采原型14。为了研究基底刚度对细胞行动的影响并探索潜在的物理机制，咱们选拔了两种类型的东谈主工基底，即PAAm和I型胶原修饰的PDMS。在此，具有不同的体积刚度的PAAm老是泄漏出不同的多孔采聚会构。比拟之下，无论PDMS本色有多软，在PDMS名义上的类二氧化硅层的疏通刚度试验上是由UV放射诱骗的。进行了细胞铺展行动的原位不雅察，并相应地探索了解释，主若是在表面上。
Results 扫尾Characterization of membrane extension and scaling law in cell spreading细胞膜伸展的表征及细胞伸展的标度律细胞铺展包括肌动卵白依赖的膜延迟和整合素介导的粘附，是细胞与基质之间细巧战役的脱手经过。这一动态经过的一个显贵特征是二维名义战役面积的变化。在这里，咱们使用DIC显微镜泄漏的战役区域，并联想了亚微米和秒级精度的战役面积的变化。图1b所示的一系列延时明场图像标明，在铺展训导时间，战役面积随时候增多。当细胞第一次战役基质时，它在名义上从约略的球体变成厚圆盘，并在此经过中秉承来自配体整合素的信号。两种膜清醒之间的竞争，由皮质处的肌动卵白团聚引起的延迟和由肌球卵白缩小和膜张力引起的逆行流动，主导了面积变化15。 访佛地，在各向异性彭胀14中，由丝状伪足撑捏的延迟是不法例的，具有好多速即瞬态延迟周期（STEP）。四肢时候的函数的细胞扩散面积，在坚信在细胞骨架转变16中起作用的特定分子或疾病气象的作用中粗鄙使用的统计学，由S形弧线17很好地描摹。该S形弧线不错用幂指数函数拟合（图1c）;因此细胞扩散的特征在于标度律R~tα。幂律的比例因子α是一个通用的无量纲参数，比其他量纲参数（如细胞角落速率）更能描摹细胞铺展的能源学。 细胞扩散的行动访佛于液滴扩散18的行动，尽管基本机制完全不同。
(a)联想细胞面积的要领。从左到右：原始DIC图像、角落检测、阈值优化、空匮填充和去噪。(b)延时纪录前20分钟的细胞扩散。（c）相对战役半径随时候的变化。这种关系不错很好地用幂律拟合。比例尺：10 μm。
Influences of stiffness of PAAm and PDMS substrates on cell spreadingPAAm和PDMS基底刚度对细胞铺展的影响ECM的机械性质，额外是由其弹性模量界说的刚性（“体积刚度”），在转变多种细胞类型的体外和体众人为中起紧要作用。基于它们对基质刚性的反应，细胞系不错分为两类：“刚性依赖性”（那些在不同基质刚性下推崇出光显不同的细胞行动的细胞系）和“刚性安适性”（那些在软基质和硬基质上推崇疏通的细胞系）7。由于刚性是材料的内在量，兴味的是发现A549细胞的铺展行动在疏通的刚性范畴内对PAAm推崇出“刚性依赖性”，而对PDMS推崇出“刚性不依赖性”。
如图2和Movie S1所示，A549细胞对PAAm底物推崇出不同的反应。在PAAm上，A549细胞在接种后1200 s的形态发生变化，以响应基底刚度的变化。 在0.3 kPa的软凝胶上看到的圆形、接近球形的细胞，确凿莫得不法例的膜突起，与在32.6 kPa的最硬凝胶上看到的扁平、大的散播细胞变成光显对比，具有光显的突起。 接种在2.3 kPa的中间硬度凝胶上的细胞推崇出介于两者之间的行动。 接种20分钟后细胞的投影面积跟着基底硬度的增多而增多，举例，从软基质上的326 ± 67 μm2（n = 17）增多到硬基质上的479 ± 196μm2（n = 21）。 细胞在2.3kPa凝胶上的投影面积为442 ± 106 μm2（n = 23），居中。 此外，在较硬的基板上的细胞在铺展经过中推崇出更多的膜突起，而在软基板上的那些突升空速缩回，况兼莫得孝敬于细胞面积的净增多。如上节所述，使用通用参数“标度律因子α"来表征膜延迟的速率并量化该扩散能源学。与实验数据拟合，刚性基底的标度律因子较高，为0.079 ± 0.035，说明细胞的扩散速率较快。软基和中间基的标度律因子分别为0.017 ± 0.011和0.048 ± 0.018。上述扫尾标明，细胞的彭胀速率跟着刚度的增多而增多。
细胞在不同PAAm基质上铺展行动的各异。(a)细胞在不同基质上铺展的延时纪录。板状伪足或丝状伪足的延迟依赖于基质的弹性。(b)接种20 min后细胞投影面积。它们跟着弹性的增多而增多。(c)细胞在不同基质上铺展的速率。细胞在较硬基质上的扩散速率远快于在较软基质上的扩散速率。**p< 0.01，通过单成分ANOVA分析取得。比例尺：10 μm。
关于PDMS，在具有不同刚度的基底上莫得出现细胞形态的光显各异（图3a和Movie S2）。软基质不可胁制细胞扩散。即使在0.1kPa的基质上，细胞亦然扁平的，完全铺展，有光显的片状伪足或丝状伪足，与滋长在鉴定基质上的细胞难以分辩。 如图3b所示，培养20分钟后，总共三种基质的投影面积确凿疏通，约为440 μm2（447 ± 132，413 ± 80，444 ± 106，从硬基质到软基质）。 当分析铺展速率时，咱们发现总共基底的标度律因子大致疏通，这意味着PDMS基底的刚度变化对细胞铺展速率莫得光显影响（见图3c）。软基质的比例因子为0.087 ± 0.026（n = 15），而中间基质和硬基质的比例因子分别为0.066 ± 0.020（n = 15）和0.076 ± 0.028（n = 19）。PDMS上的标度律因子与最硬的PAAm基底上的标度律因子很是，这意味着细胞在PDMS上扩散非常快。
细胞铺展行动与PDMS体刚度的安适性。(a)在与PAAm疏通的刚性范畴内，在不同的基底上延时纪录细胞铺展。(b)确凿疏通的投影面积，莫得泄漏出显贵的统计学各异。(c)细胞在硬基质和软基质上均能快速铺展。比例尺：10 μm。
Silica-like layer on the PDMS surfacePDMS名义的类二氧化硅层在研究PAAm和PDMS的刚性怎么影响细胞行动的经过中，咱们通过使用疏通的异双功能卵白质交联剂磺基-SANPAH将胶原相连到基底名义上的步调规范化。这种规范化在比较两种类型的基板时最大限定地减少了名义化学性质的影响。在改性经过中，需要UV光源来激活磺基SANPAH中的N-羟基琥珀酰亚胺酯与胶原卵白的伯胺反应。关联词，先前的研究标明，在紫外线放射后，PDMS名义会出现薄而脆的二氧化硅样层19，20，21，22。咱们的实验还诠释了PDMS名义层的存在（如图S1、S2和S3所示）。 在这里，咱们开头使用基于有限元法（FEM）和AFM压痕的优化步调，以取得名义层的力学性能（弹性模量和厚度），然后量化的硅类层的体积刚度的影响，在有限元分析。
优化后的PDMS（60：1）名义层的弹性模量和厚度分别为7.0 MPa和200 nm。通过将FE生成的力-位移弧线与实验数据进行比较，定性（弧线局势）和定量（平均纰缪% 3 C 5%）证据了这些扫尾的符合性（图4 b）。PDMS（80：1）的名义层参数与PDMS（60：1）的名义层参数非常接近（图S4）。由于先前的文件22标明等离子体硬化效应在PDMS的不同夹杂比配方中是相通的，咱们将名义层的参数（这里为60：1）讹诈于PDMS的其他夹杂比（80：1和100：1）。
(a)压痕模拟的有限元模子由压头和具有名义层的PDMS基体构成。(b)AFM平均弧线和优化的FE弧线。
通过粘着斑从细胞传递的力使基底变形;因此，咱们专注于细胞（粘着斑）和PDMS基底之间的战役区域中的力，以研究细胞-基底相互作用。由于战役区的剪切力对细胞铺展有紧要影响，因此，名义层的影响不错定量地反应在剪切力上。选择优化后的工艺参数，在40 kPa的气压下千里积了一层厚度为200 nm、模量为7.0 MPa的类二氧化硅薄膜。基于单元24的应变感测的想想来使用位移拘谨条目23。当体积刚度在很大范畴内变化时，细胞施加的力增多，而细胞变形的进程确凿疏通。 与莫得刚性层的裸材料比拟，复合材料在名义处的最大剪应力大要大10倍，约为10 kPa（图5 b和图5e）。 这意味着界面刚度主导通盘材料的弹性。从图5（c-e）不错看出，体积刚度从0.1 kPa变化到40 kPa对剪切应力的影响很小。 这一扫尾进一步证据了类二氧化硅名义在块体材料中占主导地位，这意味着细胞感受到的“着实的”弹性不是块体刚度，而是比块体刚度大得多，这种“着实的”弹性闲居在细胞不错感受到的刚度范畴以外（图S5）。这可能是为什么细胞在PDMS上推崇出“刚性安适”的原因。
类二氧化硅层对PDMS影响的有限元分析。(a)PDMS模子为半圆柱体（半径为150 μm，厚度为60 μm）。战役面积被处理为半径为6 μm的半圆，接近粘着斑的大小。包括硬名义层和妍丽体材料的模子在给定距离处被拉动。(b)具有啮合缓冲区的战役区域上的裸PDMS名义的剪切应力。战役区域（粘着斑尺寸）在虚线半圆内。最大值约为1 kPa。(c-e)含硬层PDMS名义的剪切应力。由于硬层，在战役区域的剪切应力大十倍，约为10 kPa。将PDMS的体积刚度从0.1 kPa（c）改变到40 kPa（e）对名义上的剪切应力莫得太大孝敬。单元（b-e）：MPa。
Which is the key determinant of cellular response on PAAm, extracellular matrix tethering or bulk stiffness of the substrate?细胞对PAAm反应的要害决定成分是细胞外基质不休如故基质的举座硬度？在机械转导的经过中，细胞的内源性细胞骨架缩小性由ECM变形产生的阻力均衡，其大小由ECM25的弹性模量决定。由于基板（举例培养皿/玻璃/水凝胶）闲居用于撑捏ECM，因此惟有ECM和基板之间的相连填塞强，力就会传递到基板并引起变形。以这种口头，ECM和底物四肢细胞感知和响应的串计划统职责。该系统的等效弹性E*不错如下坚信
其中EC、UC和ES、US分别是基质和基底的弹性模量和泊松比。
如方程（1）所示，串计划统中弹性模量值较低的重量对通盘系统的孝敬较大。这意味着软的部分主导了系统。软不软不错凭证在疏通载荷下的变形进程来判断。由于ECM的齐集是复杂和不踏实的26，咱们频繁忽略ECM部分的影响，通盘系统的弹性是指基板的弹性。关于PAAm，Trappmann等东谈主提倡的一种纯粹步调。建筑了基于多孔材料27的特征来推断ECM的弹性的模子。名义上的孔决定ECM的锚定位点（图S6），这意味着共价锚定点之间的距离跟着孔径的增大而变长，况兼跟着孔径的减小而变短。 当细胞向胶原卵白（咱们研究中使用的ECM）施加张力时，机械反馈将触及与基质软齐集耦合的胶原卵白片断的一定清醒。由于胶原卵白是一种半柔性团聚物，捏久长度≥ 15 nm28，因此不错通过将锚定名义的胶原卵白建模为具有两个固定端的纯粹撑捏梁来取得胶原卵白的变形（图6）。 然后，胶原纤维段的挠曲DC由载荷W（由细胞施加的张力）和胶原段的特征长度L29坚信：
其中E′是胶原卵白的模量（不是EC），约为1 MPa30，I是惯性矩;关于圆形胶原卵白纤维，I=πd4/64，d是胶原卵白纤维的直径，约为100 nm31。
使用胶原卵白和PAAm凝胶在细胞缩小下的相对变形的纯粹模子。
建筑了评价细胞外基质不休和体刚度的要害成分。
由于PAAm凝胶领先用于凝胶电泳以分离卵白质，不同的交联剂密度不仅导致不同的孔径，而且导致不同的凝胶刚性。在该模子中，胶原卵白的偏转跟着片断长度的增多而飞速减小，这意味着当锚定基底具有更大的孔径时，胶原卵白齐集变得更软。由于孔径与刚度27呈负相关，较大的孔径也意味着凝胶的刚度较低。因此，紧要的是评估胶原齐集和基底刚性的作用。
胶原卵白在锚定部位产生的力传递到凝胶并引起变形。由于胶原纤维比凝胶更具刚性，因此不错使用刚性扁平杆拉入弹性半空间的模子来取得基底的变形。挠度表露为
关于100 kPa的PAAm，L约为2.5 nm。然后，胶原和PAAm的比较变形不错联想为
与基质变形的幅度比拟，胶原纤维变形非常小，况兼以愈加刚性的口头推崇，这意味着基质的弹性是对通盘系统弹性的主要孝敬。由于胶原纤维的变形是由基质的多孔齐集决定的，这也标明凝胶的体积刚度是要害成分。在这种情况下，使用基底的弹性来表征环境的刚性是填塞精准的。
Theoretical model of cell spreading细胞铺展的表面模子从生物学的不雅点来看，细胞扩散是主动经过，亦然速率经过33。它触及复杂的生去世学和生物物理事件，如肌动卵白为基础的膜延迟和整合素介导的粘连（图7）。连气儿的延迟通过连气儿的整合素勾搭来看守14。然后ECM的化学和物理信号不错出动到细胞里面的卵白质，这些卵白质适度细胞局势的无间重塑。天然细胞是复杂的生化自动机，彩乐园官网CLY03.vip但咱们信托细胞扩散的物理旨趣不错通过一组微不雅参数来拿获。在这里，咱们提倡了一个表面模子来描摹这种特色的细胞扩散。
细胞在基底上铺展的暗示图。肌动卵白拼装的化学经过受到整合素-ECM结协力和膜阻力的影响。
细胞膜延迟引起的细胞面积增多主要归因于膜邻近的肌动卵白团聚。在此经过中，肌动卵白团聚的化学反应受到整合素与细胞外基质勾搭和膜抵牾的影响。在不磋商丝状伪足或片状伪足的齐集的情况下，在此研究各向同性彭胀四肢该模子的最纯粹局势34。咱们还忽略了加帽卵白、成核卵白和在细丝反应中起作用的其他卵白35。因此，细胞铺展的速率不错通过团聚妥协聚速率之间的竞争来表征。肌动卵白团聚触及G-肌动卵白单体的激发和二聚化，随后是肌动卵白丝的增殖。 如果肇端和二聚化被忽略，为纯粹起见，肌动卵白团聚不错被视为一个纯粹的双分子勾搭反应，其中一个游离的亚基勾搭到一个包含n个亚基的细丝的终端，产生一个长度为n+ 136的细丝。在化学均衡时，新亚基添加到丝终端的速率与亚基解离的速率相均衡。惟有解放能为负，反应就会自愿进行。 该勾搭反应的方程不错写为：
由于该化学反应是速率经过，因此不错选择实足速率表面（或过渡态表面）来取得单元彭胀33的标度律并研究衬底刚性的影响。在均衡时，肌动卵白团聚的前进频率应该与后退频率疏通，即
其中kB是玻尔兹曼常数，T是实足温度，h是普朗克常数，Ea= 14kBT是勾搭反应37的活化能，p是空间因子33，约为10−7，kBT/h是基频，在室温下约为1013/s，不错用ω0表露。
当外力作用于长丝终端时，反应均衡将发生漂移，从而改变单体加成的概率。在灯丝端部上的驱动功w下，前进和后退频率不错写成底下的局势，
驱能源改变了名义势阱的深度，改变了单体拼装和剖判的概率。因此，细丝滋长的速率不错表露为：
其中δ是单个单体的特征长度，约2.7 nm。
为了求解方程（9），咱们需要取得驱动功w。基于先前对细胞铺展的相识，驱能源由整合素勾搭开释的化学能和膜张力和膜变形的阻力构成。访佛于位于弹性层上的带，由驱能源适度的粘附区域中的剪切应力不错由下式取得：
是特征倒数长度，μa是ECM的剪切模量。E是A549细胞的杨氏模量，hE是名义和肌动卵白职责之间的特征距离，hE= 20 nm，ha是肌动卵白细胞骨架的厚度，ha= 0.5 μm39. 通过参考先前的研究40，协力fd是粘附力和膜阻力的组合，即，
其中N为整合素的密度41，约800个/μm2，10kBT为单个整合素的勾搭能，γ0为脱手膜张力，0. 01 pN/nm42，K为耦合膜和细胞骨架变形的弹性刚度总共，30 pN/nm43，R为细胞半径，随时候变化。 如果咱们假定薄膜顶端的力起主导作用，则与驱动功相关的剪应力记为τ（0）=fd λa。磋商到每个单体所占的平均面积S（约0.01 μm2）40，驱动功可表露为
通过将驱动功的抒发式代入等式（9），彭胀半径与时候之间的关系被改写为：
在咱们的例子中，与热涨落kBT比拟，驱动功w相配小（w/kBT< 0.1）。凭证双曲正弦函数的性质，为了便捷，咱们近似了该方程，则不错解为：
在处理实验数据时，使用归一化半径（R'=R（t）/R0）来寻找与归一化时候（τ =t/T0）的大宗关系。这么，时候的单元是自便的，因为对T039莫得拘谨。在τ = 1时使用一阶泰勒伸开，咱们不错得到一个纯粹的近似：
这么，咱们的生物物理模子的半径-时候关系的标度律推导和标度因子，这是用来表征在实验中的传播速率不错得到。关于咱们研究中的PAAm，基底的刚度在0.3 kPa至33 kPa之间变化，通过将本节中给出的其他量的值代入方程（15），不错取得标度因子为0.013、0.06和0.095。不同PAAm底物的典型实验数据与咱们的模子拟合精采（图8）。因此，它也允许咱们探索基板刚度对上述模子的影响。关于PDMS，总共基板上的剪切应力大于PAAm的刚性基板。这意味着PDMS的“着实的”弹性过大，超出了细胞所能感知的刚性范畴。因此，由咱们的模子展望的三种底物的弧线是疏通的，况兼与PAAm的刚性弧线一致（如图11所示）。 S7）。
四肢时候函数的归一化战役半径。这一扫尾与咱们实验中PAAm的典型数据一致。
Discussion 究诘这项研究处分了两种不同的基板，PAAm和PDMS上的A549细胞的铺展行动的物理机制：细胞铺展解雇的标度律和细胞分辩两种基板的原因不同进程的体积刚度在归拢范畴内。凭证据验不雅察和表面分析，咱们发现：
1.PAAm上的细胞的铺展行动呈现出与基底刚度的正相关性，而细胞的铺展行动不受改变PDMS的体积刚度的影响。
2.关于PDMS，名义上的二氧化硅类层的刚度主导细胞铺展，而不是其体刚度。
3.与细胞外基质不休比拟，PAAm的刚度在决定细胞行动方面起着更紧要的作用。
4.基于实足速率表面描摹了细胞铺展的能源学经过，并郑重究诘了界面刚度对细胞铺展的影响。
细胞铺展是一朝细胞战役基底的脱手经过，况兼细胞与基底之间的相互作用在界面处发生。由于ECM和基底为细胞锚定提供物理支捏，细胞不错感知和响应的“着实的”刚度由基底的举座刚度、基底名义处的可分离层的界面刚度和ECM的刚度（其由细胞外基质不休决定）孝敬。
体积刚度闲居被以为是决定电板性能的要害成分，尽管并非老是如斯。先前的研究标明，体硬度在转变细胞功能中起紧要作用，如增殖44，搬动5，分化6和凋一火7。况兼在实验和表面39、40、45中也报谈了细胞铺展和体积刚度之间的关系。在Wang et al. 45，得出的论断是，NIH3T3成纤维细胞在较硬的PAAm凝胶上比在较软的PAAm凝胶上扩散得更快，况兼泄漏出更大的投影面积。况兼这种风物也不错被建模39、40以描摹铺展能源学并研究基板刚度的影响。 在咱们的研究中，细胞在PAAm凝胶上的铺展行动与他们的扫尾一致。
界面刚度主要指导细胞在PDMS上的铺展。由于PDMS和PAAm的比较研究比较艰辛，很少有职责报谈，其潜在的机制仍不了了。在先前的说明中，表露粘度影响MSC分化46的损耗模量和PDMS的粘弹性的变化不错影响上皮片层清醒47。这标明PDMS的粘度通过裁汰细胞对刚度的敏锐性来影响细胞行动，这可能是对这一光显矛盾的发现的统一。这与咱们的解释不同。PDMS名义上的刚性层对细胞行动的影响昔时曾用FEM分析22进行过研究，但咱们是第一次在实验中不雅察到它。 由于UV/UVO/等离子体处理被粗鄙用于疏水PDMS名义的功能化，这种不错适度细胞-基底界面的名义改性应该引起醒目。另外，在名义上涂覆薄的金层（E~ 70 GPa）使得基板刚性27，这将高度增强界面刚度的紧要性况兼超过体刚度。
ECM的刚度也有助于“着实的”弹性。Trappmann过头共事27鼓舞了现在对干细胞生物学和生物材料交叉点的相识，标明干细胞的扩散和分化受到ECM分子怎么与PAAm基底相连的影响，而不是基底的举座刚度。关联词，咱们的研究论断却恰巧相悖。在咱们的模子中，有一个规范来评估体积刚度和细胞外基质不休之间的竞争。这么，不仅关于最软的基板，而且关于较硬的基板，王人应试虑基板的变形。这不错通过牵引力显微镜23来诠释，其中当细胞施加缩小力时，荧光颗粒的位置改变。 由于在咱们的联想中胶原系链的局部刚度强大于举座刚度，因此忽略局部刚度并将举座刚度视为“着实的”刚度似乎是合理的。咱们的模子还标明，改变参数值仅有助于一个部分的变化（胶原卵白栓系的局部刚度或举座刚度），并不可诠释该部分的相对紧要性。举例，在名义上涂覆一层薄的金（E~ 70 GPa），增多了基底的界面刚度，基底的变形将相配小。 然后，通盘系统的弹性由可变的孔径决定。然而，将体积刚度的紧要性降到最低并不料味着不错排斥它。在刚性基底（3 MPa）上使用间距为60 nm至190 nm的金纳米颗粒也标明胶原系链的局部刚度影响细胞行动，这也不料味着不错排斥举座刚度。 在咱们的模子中咱们应该醒目的是，相对距离L与水凝胶的孔径相关，但可能不就是水凝胶的孔径。胶原卵白也不错从水凝胶等分离，然后它泄漏出更大的适合性，况兼不错重新磋商胶原卵白系链的局部刚度的作用。天然与举座刚度比拟，ECM的刚度在2D细胞培养中的孝敬很小，但它将在3D细胞培养环境中阐述更紧要的作用，因为细胞被包裹在纯ECM中。
从实验中不错取得细胞半径和彭胀时候之间的关系，况兼发现其知足标度律39。在标度律内研究细胞扩散使咱们大要通过两个可不雅察的量来量化细胞能源学，投影面积Amax和标度因子α。在双对数图中，彭胀的不同阶段中的不同但恒定的比例因子α是光显的，该图将通盘经过分为三个阶段48。由于咱们实验时间的扫尾，在最早的彭胀阶段的膜能源学无法取得，因为细胞体闲居在明场成像阻塞。在咱们的研究中，忽略了脱手阶段细胞扩散49的大宗幂律行动。
在咱们的研究中初度将实足速率表面讹诈于细胞扩散，这是基于总共生化反应王人是速率经过的事实。咱们的模子展望的半径-时候关系的标度律，这是访佛于布朗棘轮模子38。这并不奇怪，这两个模子具有疏通的局势和玻尔兹曼因子，惟有咱们强劲到，肌动卵白团聚不错被视为马尔可夫经过。单体在肌动卵白丝终端的加成是一个安适的经过，与之前的团聚无关。布朗清醒是另一种典型的马尔可夫经过。这么，咱们建筑了基于实足速率表面的模子，并与其他模子相计划。 为了将界面刚度的影响纳入咱们的模子中，咱们引入细胞和基底之间的界面的剪切应力以干豫生化反应，因为战役区域角落处的剪切应力指导细胞扩散39。关于PAAm，它莫得可分离的名义层，剪切应力是由基体的体积刚度。关于PDMS，通过有限元模拟得到的剪切应力要大得多，这标明在PDMS的名义处的粘附层的刚度大于本色刚度。以这种口头，PAAm和PDMS上的细胞铺展行动不错被描摹和表征为界面环境配景下的一个模子。
总之，无论是分辩不同体积刚度的PAAm和PDMS的实验扫尾，如故对两个系统的表面分析，王人标明基底的界面刚度主要指导细胞的铺展行动。咱们的研究扫尾标明，界面刚度应试虑在转变细胞行动，包括细胞粘附，扩散和随后的搬动，并可能有要紧影响的组织工程讹诈的材料的联想。
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